핵막은 세포질과 핵의 내용물을 분리하고 핵을 형성하는 골격을 제공합니다. 이중층의 핵막은 핵과 세포질 간의 자유로운 물질 수송을 방해하는 장벽으로서의 역할을 담당하며, 핵이 생화학적으로 구획화되도록 합니다. 핵공 복합체는 핵막을 관통하는 유일한 통로로서 핵과 세포질 사이의 물질교환을 조절하는 곳입니다. 핵공 복합체를 통한 단백질과 RNA의 선택적 수송은 핵의 내부 구조를 형성할 뿐만 아니라, 진핵생물의 유전자 발현을 조절하는 결정적인 역할을 합니다.
핵막의 구조
핵막은 두 개의 막과 핵 라미나 및 핵공 복합체로 구성되어 있습니다. 핵은 내막과 외막이라는 2개의 막으로 둘러싸여 있습니다. 외막은 소포체와 연결되어 있으며, 내막과 외막 사이의 공간은 소포체 내강과 연결되어 있습니다. 또한, 외막은 기능적으로 소포체의 막과 비슷하고 외막의 세포질 쪽 표면에는 리보솜이 붙어있지만, 단백질의 조성에는 약간의 차이가 있습니다. 즉, 세포골격에 결합하고 있는 막단백질들은 풍부하지만, ER의 관조직을 형성하는 단백질들은 부족합니다. 반면, 내막은 핵 라미나와 결합하는 핵 특이 단백질들을 가지고 있습니다.
핵막의 가장 중요한 기능은 세포질로부터 핵을 분리하는 장벽으로서의 역할입니다. 다른 세포막과 마찬가지로 핵막은 작은 비극성 분자만 쉽게 투과할 수 있는 인지질 이중층으로 되어있으며, 다른 분자들은 인지질 이중층을 통과할 수 없습니다. 핵막의 내막과 외막은 핵공 복합체에 접하게 되고, 핵공 복합체는 핵과 세포질 간에 단백질과 RNA를 선택적으로 수송하는 복잡한 구조로 되어 있습니다.
핵의 내막 바로 안쪽에는 핵 구조를 지탱하는 섬유성 그물망 구조의 핵 라미나가 있습니다. 핵 라미나는 60~80kd의 섬유성 단백질인 라민, 이와 상호작용하는 단백질들로 구성되어 있습니다. 라민은 중간 섬유 단백질의 일종으로, 포유동물의 세포들은 적어도 7개의 다른 단백질을 암호화하는 A, B 그리고 C 3종류의 라민 유전자들을 가지고 있습니다. 다른 중간섬유중간 섬유 단백질들과 마찬가지로 라민은 바로 극 조합의 정도와 극성은 다른 중간 섬유들과는 다르지만 보다 더 상위의 서열구조를 형성하기 위하여 서로 상호작용을 합니다.
핵 위치 신호(nuclear localization signal)
세포질에서 핵으로 수송되는 히스톤, DNA 중합효소, RNA 중합효소, 전사조절인자, splicing 인자 등의 단백질은 구조와 기능에서 공통적인 특성을 가지고 있습니다. 이들 단백질은 핵 수송 수용체(nuclear transport receptor)들에 의해 인식되어지는 핵 위치 신호라는 특수한 아미노산 서열을 가지며 핵공 복합체를 통해 핵 안으로 수송됩니다. 핵 위치 신호가 처음 발견된 이후 많은 다른 단백질에서도 핵 위치 신호가 발견되었습니다. 이들의 서열은 T 항원의 서열과 같이 염기성 아미노산을 많이 포함하는 짧은 서열로 되어 있습니다. 그러나 핵 위치 신호를 형성하는 아미노산들이 바로 나란히 붙어있지 않고 가까이에 위치하는 경우도 흔히 볼 수 있습니다.
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