핵 내부의 핵체 중 가장 분명한 구조는 인(nucleolus)으로서 rRNA 전사 및 가공, 그리고 리보솜의 조립이 일어나는 곳입니다. 세포가 단백질을 합성하기 위해서는 수많은 리보솜이 필요한데, 포유류 세포에는 약 500-1,000만 개의 리보솜들이 존재합니다. 인은 rRNA 합성과 리보솜의 소단위를 조립하여 리보솜을 생산하는 공장으로 볼 수 있습니다.
rRNA 유전자와 인의 구조
인(nucleolus)은 막으로 둘러싸여 있지 않고, 5.8S, 18S, 28S rRNA를 가집니다. 5.8S, 18S, 28S rRNA는 RNA polymerase Ⅰ에 의해 45S pre-rRNA로 전사됩니다. 45S pre-rRNA는 40S의 18S rRNA와 60S의 5.8S, 28S rRNA로 가공됩니다. 또한 60S 리보솜에서 발견되는 5S rRNA는 인 외부에서 RNA polymerase Ⅲ에 의해 전사됩니다. 수많은 rRNA를 전사하기 위해서는 모든 세포는 여러 벌의 rRNA 유전자를 가지고 있습니다. 5.8S, 18S, 28S rRNA 유전자는 5개의 염색체(염색체 13, 14, 15, 21, 22번)에 존재하며, 5S rRNA 유전자는 1번 염색체에 반복해서 배열되어 있습니다.
형태학적으로 인은 fivrilar center, dense fibrillar component, granular component 등 3가지의 구별이 가능한 영역으로 구성되어 있습니다. 이 영역들에서 rRNA 전사, 가공, 리보솜 조립의 과정이 단계적으로 일어납니다. 신호 인식 입자와 같은 small RNA의 변형은 인의 다른 부위에서 일어납니다. 세포 분열 후, 인은 5.8S, 18S, 28S rRNA 유전자를 지닌 염색체 근처에서 다시 형성되는 데, 이 지역을 인 형성 부위라고 합니다. 인이 형성되기 위해서는 작은 prenucleolar body를 융합시키는 기능이 있는 45S pro-rRNA가 전사되어야 합니다. 대부분의 세포에서 처음 분리되었던 인은 다시 융합하며, 인의 크기는 세포의 대사 능력에 따라 다른데 인이 클수록 단백질 합성이 활발하게 일어나며, granular component의 크기는 리보솜 합성과 관계가 있습니다.
rRNA의 전사와 가공
인 형성 부위에는 반복되는 rRNA 유전자가 전사되지 않은 DNA의 공간에 의해 분리된 상태로 반복 배열되어 있습니다. 이 유전자는 RNA polymerase Ⅰ에 의해 활발하게 전사되며, 전자 현미경으로도 쉽게 관찰됩니다.
고등 진핵세포에서 rRNA 유전자의 1차 전사체는 45S pre-rRNA로서 18S, 5.8S, 28S rRNA와 공간서열 전사체로 구성되어 있습니다. 외부 공간 서열 전사체는 pre-rRNA의 5' 및 3' 말단에 위치하고, 2개의 내부 공간 서열 전사체는 18S, 5.8S, 28S rRNA 서열 사이에 위치합니다. 이 전사체 가공의 초기단계에서 pre-rRNA의 5' 말단 근처에 있는 외부 공간 서열이 절단되며, 3' 말단에 있는 외부 공간 서열이 제거됩니다. 그런 다음 지속적인 절단을 통하여 성숙한 rRNA가 만들어집니다.
이러한 절단과정 외에도 pre-rRNA의 가공 과정은 특정한 염기나 ribose 잔기에 메틸기가 첨가되거나 uridine이 pseudouridine으로 변환되는 것과 같은 염기의 변형 과정이 수반됩니다. 동물세포에서 pre-rRNA 가공 과정은 약 100개의 pseudouridine 형성 외에 약 100개의 ribose 잔기와 10개의 염기에 메틸화를 수반합니다. 이러한 변형의 대부분은 pre-rRNA의 합성 중 혹은 합성 직후에 일어나며 pre-rRNA 가공 과정의 후기에서 일어나기도 합니다.
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